«Биологические тупики» в жизненных циклах эндопаразитов | Подсвирова Марина Владимировна. Работа №241041

Студентка 1 курса

Медицинской академии имени С.И. Георгиевского

ФГАОУ ВО «КФУ имени В.И. Вернадского»

Подсвирова Марина Владимировна

«Биологические тупики» в жизненных циклах эндопаразитов

В научной литературе по паразитологии часто встречается термин «биологический тупик», обозначающий особый тип хозяина паразита. Поскольку обычно, помимо констатации факта, что тот или иной организм является «биологическим тупиком», авторы не дают более никакой характеристики этой категории хозяев, возникло желание более подробно изучить указанный феномен.

В связи с этим было обозначено несколько основных вопросов теоретического исследования: во-первых, как часто указанные термины используются в научной литературе по паразитологии; во-вторых, существует ли точное определение понятия «биологический тупик» и, в-третьих, каковы пути возникновения данной категории хозяев эндопаразитов?

В процессе обзора литературы по первому вопросу были выбраны примеры описания системы эндопаразит-хозяин, в которых использовался термин «тупик» или «биологический тупик». Например, к такому типу хозяев относят человека в случаях заражения его эхинококком (Echinococcus granulosus) и альвеококком (Echinococcus multilocularis). Попадание яиц паразитов в человека и травоядных животных (в случае заражения эхинококком) или в человека и мышевидных грызунов (в случае заражения альвеококком) в различных органах поглотившего их организма заканчивается образованием своеобразных пузырей с созревшими личинками. Поедая мясо и внутренности травоядных животных с эхинококковыми пузырями или мышевидных грызунов с личинками альвеококка, окончательные хозяева (собаки, волки, лисы и другие хищники) позволяют ленточным червям-паразитам завершить свой жизненный цикл размножением. Поскольку человек не является «пищей» для названных животных, он разрывает биологическую цепь развития этих эндопаразитов и попадает под понятие «биологический тупик» [4; 6; 9; 13].

Одна и та же зараженная трихинеллой (Trichinella spiralis) человеческая особь (как и особи некоторых других млекопитающих), является сначала окончательным хозяином, а затем (когда личинки оказываются покрытыми особыми капсулами в мышцах этой особи) становится промежуточным хозяином. Жизненный цикл этого паразитического гельминта продолжится, если мышцы человека с личинками будут съедены хищными или всеядными млекопитающими, или, к примеру, другим человеком. Поскольку, в современном цивилизованном мире это практически невозможно, человек и для трихинеллы является тупиковым промежуточным хозяином [4; 9].

В мышцах лягушек и медведей обнаруживают трематод Alaria americana и Alaria alata на стадии личинки. Окончательными хозяевами для них служат лисицы и волки (и некоторые другие млекопитающие), а люди – тупиковые хозяева этих гельминтов. Заражение людей происходит через употребление в пищу лягушачьих лапок и (возможно) мяса медведей, подвергшихся плохой термической обработке [11].

Нематода Токсокара (Toxocara canis) попадает в пищеварительную систему человека на стадии яйца, в тонком кишечнике из яйца высвобождается личинка, которая пробуравливаясь сквозь стенку кишки, попадает в кровь. Посредством крови личинка «расселяется» по всему организму, образуя гранулемы в различных тканях. Личинки могут сохранять жизнеспособность в организме человека до 10 лет (Давыдова, 2017), но вероятность того, что они окажутся в своем окончательном хозяине (собака, лисица, песец, волк) практически сводится к нолю [7].

Для ещё одного вида нематод Eustrongylidaes excisus человек может стать биологическим тупиком, если съест рыбу, зараженную личинками эустронгилиды. В этом случае жизненный цикл гельминта не продолжается, так как его окончательным хозяином являются рыбоядные птицы [1].  

Примером существования в цикле паразита тупикового промежуточного хозяина может служить заражение человека токсоплазмой (Toxoplasma gondii). Половое размножение паразитического одноклеточного животного протекает в тонком кишечнике млекопитающих семейства кошачьих. Другие млекопитающие (включая человека) и птицы являются промежуточными хозяевами. В них происходит бесполое размножение паразита, распространение его с помощью крови и лимфы по организму и оседание в тканях (особенно в мышечной) с образованием цист. Жизненный цикл токсоплазмы успешно завершится, если основной хозяин (например, кошка) съест ткани (например, мясо) промежуточных хозяев с цистами паразита [12]. Но кошки не питаются тканями людей, поэтому передача токсоплазмы через человека окончательному хозяину весьма затруднительна.

В материалах ВОЗ о распространении вируса Западного Нила - инфекционного заболевания, случаи заражения которым в Европе регистрируют с середины прошлого века, люди и лошади названы «конечными» хозяевами, что означает невозможность ими дальнейшего распространения инфекции [2]. Очевидно, что под словом «конечные» подразумевается понятие «биологические тупики».

В жизненном цикле нематоды Hysterothylacium aduncumт (Nematoda: Ascaridata), распространенной в Черном море у берегов Крыма, окончательными хозяевами являются ставрида (Trachurus mediterraneus), сельдь (Alosa kessleri pontica) и некоторые другие виды рыб. Среди разнообразных промежуточных хозяев были обнаружены хрящевые рыбы, рыбоядные птицы и водные млекопитающие (дельфины), попав в организм которых личинка нематоды сохраняет жизнеспособность какое-то время (боле или менее продолжительное), но в конечном итоге гибнет. Таких хозяев автор статьи называет тупиковыми и элиминаторами [8].

Два последних примера показывают, что роль тупиковых хозяев в жизненных циклах паразитов может принадлежать не только людям. А общее количество примеров говорит о том, что понятие «биологический тупик» довольно широко используется в паразитологии.

Каково же точное определение этого понятия?! Существует ли научный синоним термина «биологический тупик» в паразитологии?!

М.В. Юрахно [15] предлагает разделить промежуточных хозяев на категории и называть абортивными тех из них, в которых развитие паразита затруднено, а тех хозяев, в которых развитие паразита не происходит совсем, - каптивными.

На основе подробного обзора имеющихся в науке различных классификаций паразитов и хозяев Ч. М. Нигматулин [10] разделяет хозяев гельминтов на четыре группы. К первой подгруппе четвертой группы он причисляет организмы, в которых гельминт может существовать довольно долго, но после которых, жизненный цикл паразита не продолжается. Таких хозяев паразитических червей автор называет тупиковыми или каптивными. Ко второй подгруппе этой же группы, по мнению Ч. М. Нигматулина [10], необходимо относить «хозяев-убийц», в которых гельминты тоже могут обнаруживаться, но, существование в которых для паразита заканчивается гибелью. Поскольку в четвертую группу входят хозяева гельминтов, не участвующие в завершении жизненных циклов эндопаразитов, автор предлагает именовать всю группу - ациклогенными.

А.В. Завьялов [8] в своей работе тоже использует термины «тупиковые» и «ациклогенные», придерживаясь классификации хозяев гельминтов, предложенную Ч.М. Нигматулиным [10].

Шевелёва с соавторами [14] в отношении людей, болеющих токсокарозом, применяет термин «каптивный хозяин».

На основании вышеизложенного можно заключить, что ту категорию хозяев, которая служит определенный промежуток времени неполовозрелым эндопаразитам «местом обитания», но не обеспечивает им возможность попасть в окончательного хозяина и завершить свое развитие, в паразитологии чаще всего называют тупиковыми, или биологическими (экологическими) тупиками, или каптивными хозяевами (от англ. captive - «пленный», «пойманный»).

Затрагивая вопрос о путях возникновения биологических тупиков в паразитических циклах, следует отметить, что одна из самых часто встречаемых версий, – это предположение об эволюционном наследии. Например, факты, что обезьяны являются пищей для млекопитающих семейства кошачьих (окончательных хозяев тохсоплазмы), и, что зараженные токсоплазмой шимпанзе, перестают избегать запаха мочи леопарда, становясь его легкой добычей, а у болеющих токсоплазмозом людей наблюдается снижение чувства опасности, приводят исследователей к выводу об унаследованной человеком от приматов «способности» становиться хозяином токсоплазм [5].

С.П. Гапонов [4] указывает на случаи передачи эхинококка окончательным хозяевам (собакам, волкам, шакалам и др.) через (казалось бы) тупикового промежуточного хозяина – человека. Автор пишет, что такой путь передачи паразита в настоящем возможен при поедании хищными животными «свежих трупов людей, а также рвотных масс» [5, с. 116].

Очевидно, что поедание окончательными хозяевами (хищными или всеядными млекопитающими) тканей умерших людей, которые болели эхинококкозом, альвеококкозом, трихинеллезом и, возможно, токсокарозом или аляриозом, было вполне рядовым событием в недавнем прошлом человечества. Не говоря уже, о далеком прошлом, когда на заре существования общества еще не было традиций погребения усопших.

Однако, эволюционным наследием людей от их далеких и не очень далеких предков не удается объяснить все случаи существования биологических тупиков. Значит, существует и другой путь появления тупиковых хозяев в паразитических циклах.

Например, при поедании людьми рыбы, зараженной личинками нематоды эустронгилиды (см. выше) передача ими паразита окончательному хозяину никогда не была возможной, так как окончательными хозяевами этого гельминта являются рыбоядные птицы, в пищевой рацион которых не могли входить ткани человеческого организма.

Т.Н. Шевелева [14] пишет об участившихся случаях заражения человека некоторыми видами паразитов животных. В начале ХХ века некоторые исследователи только предполагали о возможности заражения человека токсокарозом, а к концу этого столетия такие случаи начали регистрировать регулярно [14].

К.В. Галактионов [14, с.74] указывает на активную «трансмиссию трематод» и их «экспансию на новых хозяев».

Вышеописанные факты «захвата» паразитами новых хозяев могут являться следствием расширения их ареалов обитания и заполнения «освободившихся» экологических ниш. А потому, говорить о «тупиках» в циклах большинства паразитических видов - не очень корректно, правильнее их стоило бы назвать эволюционными «привалами» на пути безусловного биологического прогресса.

Литература:

Аляриоз

. —

Текст :

электронный // Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному надзору : [сайт]. —

URL: https://www.fsvps.ru/fsvps/news/19630.html

(дата обращения: 13.05.2020).

Вирус Западного Нила в Европейском регионе ВОЗ. —

Текст :

электронный // ВОЗ : [сайт]. — URL: http://www.euro.who.int/__data/assets/pdf_file/0005/246857/Fact-sheet-West-Nile-virus-Rus.pdf?ua=1 (дата обращения: 13.05.2020).

Галактионов, К. В. Глава II. эволюция и биологическая радиации трематод: краткий очерк идей и мнений / К. В. Галактионов. —

Текст :

непосредственный // ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА РАН. — 2016. — № S4. — С. 74-137.

Гапонов, С. П. Паразитические черви (введение в гельминтологию) учебное пособие / С. П. Гапонов. —

Воронеж :

Воронежский государственный университет, 2005. — 205 c. —

Текст :

непосредственный.

Гопко

, М. В. Паразитические манипуляции фенотипом хозяина: эффекты во внутренней и внешней

среде /

М. В.

Гопко

, В. Н. Михеев. —

Текст :

непосредственный // ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ. — 2017. — № 6. — С. 16-48.

Давыдова, И. В. Гельминтозы,

регестрируемые

на территории Российской Федерации: эпидемиологическая ситуация, особенности биологии паразитов, патогенез, клиника, диагностика, этиотропная терапия / И. В. Давыдова. —

Текст :

электронный // : [сайт]. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/gelmintozy-registriruemye-na-territorii-rossiyskoy-federatsii-epidemiologicheskaya-situatsiya-osobennosti-biologii-parazitov (дата обращения: 13.05.2020).

Ерофееева

, В. В. Социально-экологические аспекты распространения

антропозоонозов

/ В. В.

Ерофееева

, Г. Н. Доронина, О. М. Родионова, А. А. Костина. —

Текст :

непосредственный // Современные проблемы науки и образования. — 2019. — № 4. — С. 68.

Завьялов, А. В. Структурно-функциональная организация

параструктуры

паразитарной системы нематоды

Hysterothylacium

aduncum

(

Nematoda

:

Аscaridata

) в морских биоценозах крымского прибрежья / А. В.

завьялов

. —

Текст :

непосредственный // Экосистемы. — 2015. — № 2. — С. 8-14.

Медицинская паразитология: Атлас: учебное пособие / Ю. И.

Бажора

[и др.]. —

Одесса :

Одесский

медуниверситет

, 2001. — 110 c. —

Текст :

непосредственный.

Нигматулин

, Ч. М. К теории жизненных циклов паразитов, терминология и классификация хозяев по их роли в жизненных циклах

гельминтов /

Ч. М.

Нигматулин

. –

Текст :

непосредственный // Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии: материалы 1 и 2

междунар

. чтений,

посвящ

. памяти и 85-летию со дня

рожд

. С. С.

Шульмана.,

март 2002 г. и февр. 2003 г. – Калининград : Калининград, 2004. – С. 96-119.

Сергиев, В. П.

Аляриоз

/ В. П. Сергиев. —

Текст :

электронный // : [сайт]. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/alyarioz (дата обращения: 13.05.2020).

Токсоплазмоз как

протозойная

оппортунистическая инвазия и его значение в трансплантологии / Д. Б. Гончаров. —

Текст :

электронный // Вестник трансплантологии и искусственных органов. : [сайт]. — URL: https://www.fsvps.ru/fsvps/news/19630.html (дата обращения: 13.05.2020).

Цыганова Н. А.,

Дрождина

Е. П. Основы паразитологии [Электронный ресурс]:

учеб.-

метод. пособие. Ч.

1 :

/ Н. А. Цыганова, Е. П.

Дрождина

;

УлГУ

,

ИМЭиФК

. – Электрон. текстовые дан. (1 файл: 2,07 Мб). –

Ульяновск :

УлГУ

, 2012.

Щевелёва

Т.Н., Софьин В.С., Миронова Н.И.,

Каракотин

А.А.

Токсокароз

, особенности эпидемиологии (обзор литературы и собственные исследования) // Научное обозрение. Медицинские науки. – 2016. – № 6. – С. 124-128; URL: https://science-medicine.ru/ru/article/view?id=954 (дата обращения: 04.05.2020).

Юрахно

, М. В. О необходимости унификации

паразитологической

терминологии / М. В.

Юрахно

. —

Текст :

электронный // Паразитология, 25, 1, 1991 : [сайт]. — URL: https://doi.org/10.15825/1995-1191-2015-4-95-103 (дата обращения: 13.05.2020).